理解人类情绪的神经表征是情感神经科学研究领域的关键基础问题。传统观点认为，大脑活动与情绪加工存在“一对一”的对应关系，即特定脑区的激活对应特定的情绪体验，例如前额的左右不对称性被认为是情绪趋近-回避动机的有效表征[1]。随着情感神经科学研究的近年发展，越来越多的研究提示大脑活动与人类情绪体验可能存在“多对多”的复杂映射模式[2]，即单一脑区可能对应多类情绪的加工，而某类情绪的加工也涉及多个脑区的共同参与。同时，人类情绪体验是随时间动态变化的，情绪体验神经表征的时间动态特性也是不可忽视的重要方面。因此，从全脑、动态的视角描述人类情绪体验的神经表征有利于进一步深化我们对人类情绪神经机制的理解，而脑电微状态（EEG microstate）正是开展这一方向研究的理想工具。

Abstract：

Understanding how human emotions are represented in our brain is a central question in the field of affective neuroscience. While previous studies have mainly adopted a modular and static perspective on the neural representation of emotions, emerging research suggests that emotions may rely on a distributed and dynamic representation. The present study aimed to explore the EEG microstate representations for nine discrete emotions (Anger, Disgust, Fear, Sadness, Neutral, Amusement, Inspiration, Joy and Tenderness). Seventy-eight participants were recruited to watch emotion eliciting videos with their EEGs recorded. Multivariate analysis revealed that different emotions had distinct EEG microstate features. By using the EEG microstate features in the Neutral condition as the reference, the coverage of C, duration of C and occurrence of B were found to be the top-contributing microstate features for the discrete positive and negative emotions. The emotions of Disgust, Fear and Joy were found to be most effectively represented by EEG microstate. The present study provided the first piece of evidence of EEG microstate representation for discrete emotions, highlighting a whole-brain, dynamical representation of human emotions.

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https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0167876023000296

什么是脑电“微状态”

1986年Dietrich Lehmann及其同事研究发现，看似无规律可循的自发头皮脑电信号（Electroencephalogram，EEG）通常会在一定时间内（几十到一百毫秒）保持相对稳定的空域激活模式，随后迅速切换到另一种相对稳定的空域激活模式[3]。通过对脑电拓扑图的聚类分析可以得到几种典型的激活模式，神经活动在这几种模式间反复切换。这些短时稳定的激活模式被称为“微状态”（microstates），它反映了全脑神经活动的瞬时状态。很多研究都发现了模式相似的四种微状态（定义为A，B，C，D）[4]，且这四种微状态可以与功能磁共振（fMRI）中发现的静息态脑网络相对应，例如Britz等人[5]在脑电-fMRI同步记录中利用广义线性模型探究脑电微状态活动和fMRI激活的关系，发现四种脑电微状态（A，B，C，D）可以分别与听觉网络、视觉网络、突显网络和注意网络四种静息态脑功能网络对应（如图1）。

由于微状态的持续时长与大脑信息处理时间块的长度类似，因此被认为可能反映了神经活动的基本单元，被称为“思维的原子”[6]。受此隐喻的驱动，很多研究探索了微状态和大脑认知的关系：Lehmann等人[7]发现在自发思维活动中想象具体视觉场景和想象抽象想法时，微状态的模式存在显著差异；Milz等人[8]进一步发现在指导语提示的物体视觉想象、空间视觉想象、语义想象等不同思维形式下微状态的模式和特征均存在差异；Zanesco等人[9]发现自发思维活动处于规划未来的状态时，各微状态的持续时长相对更短，微状态间的转换更快，并且具有不同思维模式的个体存在不同的微状态序列特性。此外，临床研究发现与情绪处理异常相关的精神疾病，如重性抑郁障碍[10]、精神分裂症[6]、焦虑[11]、成瘾[12] 等，与微状态活动的异常密切相关。上述研究结果表明微状态所体现的时空动态特性具有重要的认知功能意义，并展示了其在情绪加工中的潜在价值。

有关情绪的脑电微状态研究起步相对较晚，目前有限的有关情绪体验微状态表征的研究主要基于情绪维度理论开展，研究发现情绪的效价和唤起水平会影响某些微状态活动，如情绪效价的高低会影响微状态D的出现频率，而唤起度的高低则会影响微状态C的覆盖比例[13]。然而，目前还没有有关离散情绪的微状态表征研究报告。相比情绪维度理论，离散情绪理论认为不同类别的情绪具有相对独立的功能意义。从离散情绪视角开展脑电微状态研究，可以为离散情绪理论提供全新角度的神经生理数据实证支持，同时也可能为情绪维度理论与离散情绪理论的对比提供新的启发。

清华大学脑与智能实验室兼职研究员、清华大学心理学系张丹副教授课题组与清华大学脑与智能实验室宋森课题组联合开展的离散情绪脑电微状态研究，得到了九种代表性离散情绪的脑电微状态表征，相关成果发表在International Journal of Psychophysiology上[14]。

图1 A，B，C，D四种经典的微状态模式及其各自对应的静息态脑功能网络（改编自[5]）

微状态分析方法介绍

对脑电微状态的分析通常分为3步：微状态模式提取，微状态序列拟合以及微状态特征提取[15]，流程如图2所示。

微状态模式提取是指对预处理后的脑电信号计算每个时间样本点的全局场电位（Global Field Potential, GFP），并挑选出处于GFP峰值点的脑电拓扑图进行k-means聚类。GFP的取值为某个时刻各脑电通道取值的标准差，GFP峰值点（即极大值点）被认为是信噪比较高、脑电拓扑图相对稳定的点。聚类后得到k个脑电拓扑图的聚类中心，代表k种不同的脑电微状态模式。

微状态序列拟合是指计算脑电序列中各GFP峰值点的电位拓扑图与k个微状态模式之间的皮尔森相关系数，并将各GFP峰值点匹配至相关系数最高的某种微状态，其他时间样本点被分配到与其最邻近的GFP峰值点所属的微状态，即将脑电信号序列拟合为微状态序列。

微状态特征提取是指从微状态序列中提取相应的时序特征，常见有以下4种：转移概率（transition probability）反映了一种微状态转移到其他某种微状态的概率；覆盖比例（coverage）反映了一种微状态所占的时间占总记录时间的比例；持续时长（duration）反映了一种微状态持续的平均时间，以毫秒为单位；出现频率（occurrence）反映了一种微状态每秒出现的平均次数。以包含4种模式的微状态时间序列为例，共能提取24种微状态特征：转移概率12种，覆盖比例、持续时长和出现频率各4种。这些脑电的微状态特征可以用来表征情绪加工的全脑动态过程。

 图2：微状态分析流程（摘自[15]）

实验采集了78名被试在观看情绪影片时的32导脑电数据，包含九种不同的日常情绪类别：愤怒（anger）、恶心（disgust）、恐惧（fear）、悲伤（sadness）、娱悦（amusement）、激励（inspiration）、高兴（joy）、温情（tenderness）、中性（neutral）。本研究对预处理后的脑电信号提取被试间共享的4种微状态模式（标注为A，B，C，D如图3所示）。并基于这4种微状态模式提取各情绪类别下的24维度微状态特征，如图4所示。

本文首先使用多元方差分析检验微状态特征集（所有微状态特征组成的集合）在九种情绪类别间/两两情绪类别间的差异显著性，整体情绪效应的F 值为2.151（p < .001），各情绪配对效应的F 值如图5所示；然后使用一元方差分析检验各微状态特征在九种情绪类别间的差异显著性，结果如图6所示。上述结果表明不同情绪类别对应具有统计显著差异的微状态特征。

进一步的，本研究以中性类别为参照，对比了其他八种情绪类别与中性类别在各微状态特征上差异，配对样本t检验结果如表1所示：存在最多显著差异的情绪是恐惧（16个微状态特征），其他情绪如生气、恶心、悲伤、愉悦等都与中性之间存在不同程度的微状态特征差异（4～6个微状态特征），而在激励情绪上没有观察到具有显著差异的微状态特征。总体来说，微状态C的覆盖比例和持续时长以及微状态B的出现频率是主要区分积极消极情绪与中性的微状态特征。

图3：实验提取的4种微状态模式

（1）

（2）

图4 每种情绪类别下的各微状态特征的均值和标准差。条纹柱形表示消极情绪类别，圆点柱形表示积极情绪类别，白色柱形为中性。（1）转移概率；（2）覆盖比例，持续时长，出现频率。

图5 微状态特征集在两两情绪类别之间的多元方差分析结果，*标记FDR校正后的显著结果（p<0.05）。

图6 各微状态特征在所有情绪类别间的一元方差分析结果，*标记FDR校正后的显著结果（p<0.05），下括号内为偏 。（1）转移概率；（2）覆盖比例，持续时长，出现频率。

表1 八种离散情绪与中性类别在各微状态特征上的配对样本t检验结果，表内为t值，*标记FDR校正后的显著结果（p<0.05）。

总结与讨论

作为一个对多种离散情绪进行全脑动态神经表征的新探索，本研究利用脑电微状态分析方法展示了不同离散情绪的神经表征差异，这与过往研究[16]关于不同离散情绪在行为表现，生理反应以及功能意义上存在差异的结果相呼应，展示了离散情绪的研究价值。在消极情绪方面，本研究结果中关于生气、厌恶、恐惧和悲伤具有独特的微状态表征与前人研究中发现它们分别对应不同的分布式脑网络[2]相一致。其中，恐惧情绪状态下的微状态C和D活动显著增加进一步强调了其独特的大脑激活模式，并有助于我们更好地理解突显网络和注意网络在情绪体验中的功能意义：消极情绪（如恐惧）可能会激发突显网络以提高生物整体行为的警觉性[17]，并通过注意网络参与注意力调控，诱导生物体产生逃离危险等一系列防御性行为[18]；在积极情绪方面，相应的微状态表征差异也支持了不同积极情绪对应不同神经机制的论点[19]。近年来，随着积极心理学的兴起，积极情绪已被证明在拓宽和建立个人的社会和心理资源方面具有独特的功能作用，并且不同积极情绪被发现具有不同的静态神经表征[20]，因此本研究从全脑动态的角度拓展了积极情绪的功能意义。

此外，就微状态角度而言，不同的微状态特征在情绪体验上的贡献也有所不同。微状态C的覆盖比例在情绪类别间的差异最为显著，这种微状态特征被发现与情绪的唤起度成正相关[13]，在本研究中积极和消极情绪状态下的微状态C的覆盖比例均高于中性。这一现象可以归因于微状态C对应的突显网络：该网络包括杏仁核、脑岛和腹侧纹状体等区域，被认为参与处理情绪唤起相关的内感受信息加工[5]。另外，本研究与前人研究[21]均发现了微状态D的活动主要受到情绪效价水平的调控，这可能因为微状态D对应的注意网络与工作记忆和行为动机密切相关[18]。

综上所述，本研究基于脑电微状态分析方法初步展示了多种基本情绪在大脑中的分布式动态表征，为理解离散情绪背后的神经机制提供了一条全新的解释路径，但鉴于人类情绪体验的丰富性和复杂性，其他高级情绪体验如自我实现等如何对应大脑中的神经活动仍需进一步探索。